мои ответы на экзамен



2. Синапсы в ЦНС

У всех позвоночных и у многих беспозвоночных животных нервные клетки в ЦНС связаны друг с другом посредством синапсов. Аксон каждого нейрона, подходя к другим нервным клеткам, ветвится и образует многочисленные окончания на телах. Одно нервное волокно может образовать до 10 000 синапсов на телах многих нервных клеток.

Различают аксосоматические, аксодендритические, соматодендритические, аксо-аксональные синапсы. В зависимости от характера производимого эффекта они подразделяются на возбуждающие и тормозные.

Природа возбуждающих и тормозных медиаторов в ЦНС выяснена пока еще недостаточно.. Медиаторный механизм определяет ряд особенностей проведения возбуждения через синапсы. К числу этих особенностей относятся одностороннее проведение, синаптическая задержка, суммация возбуждений в синапсах и др.

Связи между нейронами могут быть последовательными, кольцевыми, конвергентными, дивергентными, а также разнообразными сочетаниями этих форм.

3. рефлекторная дуга. Классификация рефлексов.

. Любая реакция организма в ответ на раздражение рецепторов при изменении внешней или внутренней среды и осуществляемая при посредстве ЦНС называется рефлексом. Благодаря рефлекторной деятельности организм способен быстро реагировать на изменения среды и приспособляться к этим изменениям.

Каждый рефлекс осуществляется благодаря деятельности определенных структурных образований НС. Совокупность образований, участвующих в осуществлении каждого рефлекса, носит название рефлекторной дуги. В ее состав входят:

1. Рецепторы;

2. Афферентные нервные волокна,

3. Нейроны и синапсы,

4. Эфферентные нервные клетки и волокна

5. Исполнительный орган,

В последнее время в рефлекторную дугу включают вторичные афферентные импульсы, т.е. механизм обратной связи, обеспечи-вающий наиболее точное осуществление рефлекса.

Простейшая рефлекторная дуга — двух нейронная, но рефлекторные дуги большинства рефлексов включают не два, а большее число нейронов. такие рефлекторные дуги называют полисинаптическими.

В организме связи рефлекторных дуг обычно настолько сложны, что их очень трудно выразить в виде каких-то графических схем. Рассматривая строение рефлекторных дуг, надо помнить, что, как правило, рефлексы возникают при раздражении не одного, а многих рецепторов, расположенных в той или иной части тела.

При осуществлении любого рефлекса нервные импульсы не ограничиваются рефлекторной дугой данного рефлекса. Они широко распространяются в ЦНС по многочисленным проводящим путям. (возникает ощущение боли, сопровождающееся рядом вегетативных реакций — изменением частоты пульса, частоты и глубины дыхания, сосудистого тонуса)

Классификация рефлексов. Рефлексы очень многообразны, и классифицировать их можно по самым различным признакам.

1. безусловные и условные. безусловные рефлексы передаются по наследству, они закреплены в генетическом коде, а условные рефлексы создаются в процессе индивидуальной жизни на базе безусловных.

2. пищевые, половые, оборонительные, ориентировочные, позотоничесие, локомоторные и др..

3. интероцептивные и экстероцептивные, а также проприоцептивные.

4. зрительные, слуховые, вкусовые, обонятельные, болевые, тактильные.

5. спинальные, бульбарные, мезэнцефалические, диэнцефальные, кортикальные.

6. — физические и тонические.

7. моторные, секреторные, сосудодвигательные.

8. дыхательные, сердечные, пищеварительные

9 — сгибательный, потирательный, чесательный, мигательный, рвотный, сосательный и т.д.

8. методы исследования функций ЦНС

Список этих методов достаточно велик: клиническое наблюдение, патологоанатомическое исследование, экстирпация, перерезка, раздражение и самораздражение, регистрация биопотенциалов (электроэнцефалография — ЭЭГ), исследование свойств условных и безусловных рефлексов, изучение поведения в разных условиях, тестовые психологические исследования, реоэнцефалография и допплерография ЦНС — вот даже не полный список применяемых в физиологии и клинике методик

Наиболее современным и достаточно распространенным в клинике методом исследования функций мозга является регистрация биоэлектрической активности — электроэнцефалография (ЭЭГ). Метод этот позволяет многое понять в деятельности головного мозга , в процессах кодирования и переработки информации в ЦНС.

Большинство исследователей считают, что ЭЭГ является результатом алгебраической суммы постсинаптических потенциалов клеток под электродами. Необходимо четко различать спонтанную активность коры, под которой понимают ритмическую биоэлектрическую активность в условиях отсутствия внешних раздражений, и вызванную активность, возникающую при внешнем раздражении. Примером такой вызванной активности могут быть т.н. первичные и вторичные ответы в коре при нанесении одиночных периферических раздражений на рецепторы. Важным отличительным признаком вторичных реакций является их диффузное распространение по коре головного мозга.

9. рефлексы спинного мозга.

Центральная нервная система делится на спинной мозг, мозговой ствол и большие полушария. Спинной мозг — это наиболее простой, примитивный по строению и физиологическим функциям отдел ЦНС. Весь спинной мозг представляет собой своеобразный симметричный орган, построенный из однозначных в структурном отношении сегментов, состоящих из серого и белого вещества и связанных с ними двух задних и двух передних корешков. Задние корешки — состоят из чувствительных проводников, передние — из двигательных. В спинном мозгу находятся клеточные тела мотонейронов, иннервирующих все скелетные мышцы (за исключением лица) и тела нейронов, направляющих свои волокна к ганглиям вегетативной нервной системы. В спинной мозг вступают аксоны расположенных в спинномозговых узлах афферентных нейронов. Расположение нервных центров в пределах спинного мозга выявляет последовательность в расположении и метамерность.

В спинном мозге расположены: центр диафрагмального нерва (3-4 шейный сегмент), центры мускулатуры верхних конечностей (5-8 шейные сегменты), центры мускулатуры груди, живота и спины (грудной отдел), центры нижних конечностей (поясничное утолщение), вегетативные центры (грудной и сакральный отделы) Все эти центры являются ответственными за множество рефлекторных актов, присущих спинному мозгу, и за осуществление тонической функции (проприоцептивные тонические рефлексы с участием гамма-мотонейронов спинного мозга).

К числу рефлексов спинного мозга, исследование которых имеет клиническое значение, относятся коленный, ахиллов, разгибательные ладонные рефлексы, сгибательные рефлексы, чесательные, локомоторные и др.

Спинной мозг имеет двустороннюю связь с головным мозгом, и поэтому кроме рефлекторной функции выполняет проводниковую, благодаря наличию многих как восходящих, так и нисходящих проводящих путей, о которых вам известно уже из курса анатомии и гистологии.

10. физиология продолговатого мозга.

Непосредственным продолжением спинного мозга у всех позвоночных животных является продолговатый мозг, формирующийся в процессе онтогенеза из заднего мозгового пузыря головного конца мозговой трубки. Продолговатый мозг сохраняет в чертах своего строения отдельные признаки сегментарных примитивных отношений, типичных для спинного мозга. Однако правильность в распределении серого и белого вещества здесь значительно нарушена. В результате структурных и функциональных перестроек, сопровождающих процесс филогенеза, скопления клеточных тел привели к образованию т.н. ядер продолговатого мозга, являющихся центрами более или менее сложных рефлекторных функций. Часть этих ядер входит в состав ретикулярной формации продолговатого мозга. Из 12 пар черепномозговых нервов восемь (с 5 по 12) берут свое начало от продолговатого мозга.

В продолговатом мозге находятся центры афферентной иннервации различных мимических мышц лица, слизистой оболочки ротовой полости, глаза, лабиринта внутреннего уха и многих внутренних органов — органов дыхания, пищеварения, кровообращения. Спинномозговые афферентные нервы связывают продолговатый мозг с рецепторами кожи и скелетной мускулатуры. Сфера рецепции, на которую опирается в своей рефлекторной деятельности продолговатый мозг, значительно расширена по сравнению со спинномозговой рецепцией.

Эфферентные волокна черепномозговых нервов, равно как связанные с продолговатым мозгом эфферентные волокна спинномозговых путей, в том числе и вегетативной нервной системы, формируют рефлекторные дуги, при помощи которых продолговатый мозг осуществляет рефлекторную иннервацию жизненно важных органов.

На уровне продолговатого мозга осуществляется рефлекторная регуляция таких жизненно важных функций, как акт дыхания, защитные рефлексы, связанные с деятельностью дыхательной системы (чихание, кашель), регуляция сердечно сосудистой деятельности, деятельности пищеварительного аппарата (как секреторной, так и моторной), рефлексы сосания, жевания, глотания, рвоты, моргания, слезотечения, потоотделения и т.п.).

продолговатый мозг за счет связи с проприорецепторами выполняет роль регулятора тонуса скелетной мускулатуры. Рефлекторная деятельность продолговатого мозга обеспечивает тоническое напряжение прежде всего разгибателей, предназначенных для преодоления силы тяжести (позотонические рефлексы, осуществляющиеся при участии лабиринтных рецепторов и проприорецепторов скелетных мышц).

Наряду с рефлекторной и тонической функциями, продолгова-тый мозг выполняет и проводниковую функцию. Достаточно ука-зать, что через него осуществляется эфферентная нисходящая связь между двигательными зонами коры больших полушарий и двигательными центрами спинного мозга (пирамидный тракт). Через продолговатый мозг осуществляется и афферентная связь между спинным мозгом и выше лежащими отделами.

К указанному можно прибавить, что продолговатый мозг как относительно высший отдел ЦНС регулирует работу более примитивного спинного мозга. Эта координационная функция нацелена на объединение всех сегментов спинного мозга в единое целое, на обеспечение условий для целостной деятельности спинного мозга.

полное разрушение продолговатого мозга ведет к гибели животных, для которых относительное постоянство внутренней среды является обязательным условием существования. Более примитивные животные переносят в течение известного времени разрушение продолговатого мозга, но и у них рефлекторная регуляция функций претерпевает известные нарушения. У человека заболевания продолговатого мозга чрезвычайно тяжело сказывается на всех видах деятельности организма. Непосредственной причиной неизбежной смерти является нарушение деятельности дыхательной системы.

11. физиология среднего мозга

Средний мозг, возникающий в процессе онтогенеза из среднего пузыря головного конца мозговой трубки, своими функциональными отправлениями обеспечивает расширение и усовершенствования рефлекторной деятельности продолговатого мозга. Наибольшего развития средний мозг достигает у тех животных, которые, не располагая еще достаточно развитым передним мозгом, должны осуществлять сложные приспособительные реакции на усложняющиеся условия существования. Основным стимулом к развитию среднего мозга оказывается координация функций организма сигналами со зрительных и слуховых рецепторов.

В строении среднего мозга уже окончательно утрачиваются сегментарные признаки. Клеточные элементы образуют здесь сложные скопления в виде ядерных образований, относящихся как непосредственно к среднему мозгу, так и входящих в состав ретикулярной формации мозгового ствола. О функциях ретикулярной формации мы будем говорить особо. Ядра сенсорного, афферентного значения располагаются в дорзальной части среднего мозга (четверохолмие), ядра эфферентного значения — в вентральной его части (красное ядро, черная субстанция и др.).

Через средний мозг в составе т.н. ножек мозга и мозжечка про-ходят многочисленные проводящие пути, связывающие в восходя-щем и нисходящем направлениях между собой с одной стороны большой мозг и мозжечок, с другой — продолговатый и спинной мозг.

Наиболее крупным сенсорным образованием среднего мозга является четверохолмие. Передние его бугры являются центрами, обеспечивающими ориентировочные рефлексы организма на световые раздражители. Задние бугры — центры слуховых ориентировочных рефлексов. Двигательные ядра среднего мозга, прежде всего красное ядро, являются мощными регуляторами тонуса скелетной мускулатуры. Нарушение связи красного ядра с продолговатым (перерезка ствола мозга на уровне нижней границы красного ядра) вызывает явление т.н. децеребрационной ригидности — резкого повышения тонуса разгибателей. Если у животного, находящегося в состоянии децеребрационной ригидности, произвести последующее разрушение продолговатого мозга, явление ригидности исчезает и сменяется резким падением тонуса всей мускулатуры. В обычных условиях рефлекторная деятельность среднего мозга находится под регулирующим влиянием вышележащих отделов головного мозга. Картины, близкие к явлению децеребрационной ригидности, наблюдаются при поражении высших подкорковых двигательных центров, влекущем за собой торможение нормальной функции красного ядра.

Важная группа рефлексов среднего мозга — установочные (выпрямитель-ные) рефлексы (рефлексы перемены и поддержания позы), а также т.н. статокинетические рефлексы ( сочетанные движения головы и глаз при вращении — например нистагм). Все эти рефлексы осуществляются при участи рецепторов вестибулярного аппарата и проприорецепторов шейных мышц и тела, и позволяют удерживать выбранную позу и координировать движения тела при ее смене.

12. физиология мозжечка.

Мозжечок входит в состав заднего мозга. У млекопитающих и человека этот орган достигает своего наивысшего развития и занимает большую часть задней черепной ямки. Мозжечок связан с другими отделами мозга с помощью афферентных и эфферентных путей. Афферентные пути идут к нему из спинного, продолговатого мозга, варолиевого моста, четверохолмия. От клеток Пуркинье мозжечка начинаются пути к ядрам мозжечка — зубчатому, пробковидному, шарообразному. От этих ядер эфферентные волокна идут к среднему мозгу. Через красное ядро мозжечок соединяется эфферентными путями и с корой больших полушарий.

Деятельность мозжечка имеет ближайшее отношение к осу-ществлению произвольных движений. Однако повреждение моз-жечка не влечет за собой двигательных и сенсорных параличей. Лючиани установил, что при удалении мозжечка у животных или поражении его у человека наступают следующие характерные симптомы:

1. атония — выпадение тонуса, вялость мышц;

2. астения — упадок силы мышц, преждевременное расслабление тетанических сокращений;

3. атаксия — невозможность точно соразмерять движение с целью;

4. астазия — наклонность к колебательным движениям;

К этим симптомам следует добавить адиадохокинез, дизэкви-либрию. дисметрию — различные проявления нарушения координации движений. У собак, лишенных мозжечка, стато-кинетические и стато-тонические рефлексы сохраняются — если поместить такую собаку в жидкость с удельным весом, близким к удельному весу собаки, то она может плавать, тогда как в воздушной среде она совершает разрозненные, слабые, мало связанные друг с другом движения.

Таким образом, мозжечок нельзя считать органом равновесия, ему нельзя приписывать и значение органа, координирующего движения тела. Роль мозжечка сводится к воздействиям на нижележащие центры, направленные на поддержание тонуса, устойчивости реакций в нервных центрах в точном соответствии этих реакций с текущими задачами, выдвигаемыми перед организмом в данный момент. Функция мозжечка заключается, таким образом, в рефлекторном обеспечении правильного переме-щения тела в пространстве, что в свою очередь достигается обеспечением правильного напряжения различных мышечных групп, торможением лишних движений, лишних примитивных двигательных рефлексов. Физиологической основой этой функции являются рефлекторные регулирующие влияния на двигательные нейроны, иннервирующие скелетную мускулатуру через красное ядро и ядро Дейтерса. Стимулом к проявлению этих координирующих рефлексов служат импульсы с проприорецеп-торов мышц.

С течением времени расстройства, вызванные у животных удалением мозжечка, сглаживаются, и движения таких животных мало чем отличаются от нормальных. Все явления такой компенсации исчезают после удаления коры больших полушарий.

Помимо влияния на течение реакций в центрах мышечной дея-тельности, мозжечок оказывает постоянное влияние на течение процессов, регулируемых вегетативной нервной системой, особенно тех, которые имеют отношение к питанию мышц (вегетативное обеспечение мышечных движений)

13. зрительный бугор и его ядра.

Зрительный бугор (thalamus opticus) является своеобразной сенсорной промежуточной станцией — областью переключения всех афферентных путей, идущих к коре больших полушарий. Бугор является средоточием всех рецептивных нейронов ЦНС, выполняя, таким образом, роль высшего подкоркового центра всей чувствительности тела. Нервные связи бугра с соседними областями головного мозга отличаются исключительным обилием и функциональным многообразием.

Функционально все ядра таламуса делятся на специфические и неспецифические. Волокна от специфических ядер образуют синапсы на ограниченном числе зон коры, а волокна от неспецифических ядер таламуса дают большое количество разветвлений в разных участках коры больших полушарий и вовлекают в процесс возбуждения большое количество корковых нейронов. Специфические ядра имеют прямые связи с определенными участками коры, неспецифические — через подкорковые ядра связаны с разными участками. К специфиче-ским ядрам таламуса относятся латеральное коленчатое тело (место переключения зрительных сигналов), медиальное ко-ленчатое тело ( место переключения слуховых сигналов), заднее вентральное ядро (место переключения сигналов с рецепторов кожи, туловища, проприорецепторов и т.п.), заднее медиальное ядро (висцерорецепция), передние ядра таламуса (вкусовая и обонятельная рецепция). Области представительства отдельных частей тела и внутренних органов перекрываются , отсюда — отраженные боли, зоны Геда и т.п. Кроме вышеперечисленных, к специфическим ядрам таламуса относится большая группа ассоциативных ядер, которые получают импульсы от переключающих ядер таламуса, и передают их в кору мозга и в другие отделы ЦНС.



Неспецифические ядра таламуса многие ученые рассматривают как диэнцефальную часть ретикулярной формации мозгового ствола, однако морфологические и функциональные свойства этой части мозга не похожи на ретикулярные ядра. Джаспер показал, что неспецифическая система таламуса принимает участие в быстрой и кратковременной активации коры в противоположность медленной и длительной активации, осуществляемой ретикулярной формацией мозга. Кроме того, РФ среднего мозга, о работе которой мы будем говорить более подробно на следующей лекции, выполняет функции поддержания тонуса всей коры, а неспецифические ядра таламуса активируют лишь те ее структуры, которые принимают участие в осуществлении конкретных рефлекторных реакций (организация процесса внимания).

Таламус имеет большое значение и как центр формирования ощущений, в частности — как высший центр формирования болевой чувствительности. Это доказывается опытами с раздражением коры и ядер таламуса, клиникой поражений таламуса.

Вместе с тем, зрительные бугры еще являются и центрами не-произвольных выразительных движений, центром эмоциональных проявлений. Разрушение таламуса приводит к выпадению чувствительности и выпадению сокращений мускулатуры лица. непроизвольно сокращающейся при эмоциях — маска страха, гнева, плача и т.п.. Произвольное управление лицевой мускулатурой сохраняется. Если же таламус сохранен, а нарушена моторная зона коры, то наоборот, непроизвольное выражение эмоций остается, произвольное же выпадает.

14. гипоталамус. Ядра гипоталамуса

Подбугровая область (гипоталамус). В состав подбугровой области входят следующие основные ядра: серый бугор, тело Льюиса, nucleus paraventricularis, nucleus supraopthicus, corpora mamillaria. Ядра гипоталамической области связаны с ядрами вегетативных нервов среднего, продолговатого и спинного мозга. Волокна, выходящие из надоптического ядра, проходят в ножке гипофиза и иннервируют заднюю долю гипофиза. Афферентные влияния к ядрам подбугровой области поступают от зрительных бугров, хвостатого тела, чечевицы, красного ядра, черной субстанции и ядер продолговатого мозга. Помимо этого, к ядрам гипоталамуса подходят волокна от различных отделов коры полушарий.

Характер афферентных и эфферентных путей, связывающих гипоталамус с остальными отделами нервной системы, указывает на то, что он является главным подкорковым центром вегетативной нервной системы, промежуточным звеном, связы-вающим основные воспринимающие образования НС с вегетативными ганглиями на периферии.

Опыты с раздражением отдельных ядер гипоталамуса, а также опыты с разрушением частей гипоталамуса показали, что он является центральным источником импульсов для осуществления вегетативных реакций. При раздражении серого бугра возникают зрачковые, сосудистые реакции, изменение потоотделения и обмена веществ. Инъекция кошке в область серого бугра солей К, Na вызывает повышение, а Mg и Cа — понижение температуры тела. Электрическое раздражение серого бугра и околожелудочкового ядра ведет к повышению сахара в крови, разрушение этих ядер — к понижению. При повреждении сосковидных тел наступают расстройства водно-солевого обмена. Раздражение области льюисова тела вызывает зрачковые и вазомоторные реакции, потоотделение, сокращение гладкой мускулатуры ЖКТ и мочеполовых органов.

Считают, что задние и латеральные ядра гипоталамуса больше связаны с центрами симпатических нервов, ядра передней части — с парасимпатическими центрами.

Существенное значение для водного и солевого обмена имеет связь гипоталамической области с гипофизом. Перерезка нервного пути, идущего от надоптического ядра к задней доле гипофиза, вызывает несахарное мочеизнурение, вследствие того, что в гипофиз перестает поступать антидиуретический гормон. Гипоталамус связан с гипофизом с помощью нейросекреторной системы, при этом нейроны гипоталамуса вырабатывают вещества, которые специфически влияют на гипофиз, а через него — на обмен веществ в целом.

Кора головного мозга, стимулируя при осуществлении сложно-рефлекторных актов вегетатику организма через посредство гипоталамуса, может оказывать на нее и тормозящее влияние. Показано, что после удаления коры мозга даже незначительное, не вредоносное раздражение вызывает сильнейшую оборонительную реакцию со всем вегетативным комплексом ярости (волосы дыбом, расширение зрачков, повышение АД, уровня сахара в крови и обильное слюнотечение) — так называемая «мнимая ярость». В последние годы приведены факты, показывающие, что влияния, постоянно как бы притор-маживающие рефлекторную деятельность ядер гипоталамуса, исходят из филогенетически самых древних отделов коры, (из т.н. лимбических структур мозга, включающих обонятельный мозг, girus piriformis, hyppocampus, nucleus amygdale, а также участок медиальной поверхности коры кпереди от мозолистого тела). Наоборот, при удалении неокортекс, но сохранении указанных долей обонятельного мозга, поведение кошек характеризуется торможением таких рефлексов — на щипок хвоста кошки реагируют мурлыканием и вызвать у них оборонительный рефлекс чрезвычайно трудно.

16. физиология лимбической системы

Лимбическая система состоит из филогенетически старых отделов переднего мозга и из производных подкорковых структур. Сюда входят зоны мозга, отделяющие неокортекс от гипоталамуса (поясная и гиппокампова извилина, обонятельный мозг (rhynencеphalon), миндалина, септальные ядра и переднее таламическое ядро. Многие исследователи причисляют к лимбической системе преоптическое ядро, гипоталамус и мамиллярные тела. Афферентные и эфферентные связи этих структур разнообразны как в восходящем, так и в нисходящем направлении.

Лимбическая система контролирует эмоциональное поведение, управляя тем самым всей совокупностью внутренних факторов, мотивирующих деятельность животных и человека (видоспецифи-ческое поведение). При двусторонней амигдалэктомии (удалении миндалин мозга) обезьяны утрачивают способность к социальному внутригрупповому поведению. Такие животные не могут дать социальную оценку зрительной, слуховой и обонятельной информации, необходимой для группового по-ведения. такие обезьяны избегают остальных членов группы и производят впечатление встревоженных и неуверенных в себе животных, обладающих «психической слепотой» (неспособность отличить съедобные от несъедобных продуктов, нарушение пищевых реакций, гиперсексуальность).

Такие расстройства связаны с нарушением двусторонней связи между височными долями коры и гипоталамусом. Клинические и экспериментальные данные свидетельствуют о том, что в височно-амигдалярной системе содержатся важные нервные образования, отвечающие за приобретенное мотивационное поведение и эмоции. В этой системе происходит сопоставление сложной сенсорной информации с памятью (ранее накопленной информацией). В результате этого поступающая информация приобретает для организма значимость и в дальнейшем через миндалины приводит к запуску тех эмоциональных и поведенческих реакций, которые в прошлом оказались полезными в аналогичных условиях и включают гипоталамические механизмы вегетативного обеспечения этих реакций.

17. Подкорковые ядра и их роль в регуляции двигательных функций организма

Подкорковые ядра образуются скоплением серого вещества в нижних и боковых стенках больших полушарий головного мозга. У животных с недостаточно развитой корой подкорковые ядра играют роль важнейших центров регуляции двигательных функций организма. Основная группа подкорковых ядер может быть подразделена на две системы: систему ядер бледного шара и систему полосатого тела. По некоторым данным, бледный шар в филогенетическом отношении принадлежит не к переднему, а к промежуточному мозгу. Обе системы подкорковых ядер связаны непрямыми связями как с корой, так и с таламусом.

Опыты с раздражением или разрушением бледного ядра под-тверждают, что он является центром сложных двигательных ре-флекторных реакций. Действие электрическим током на чечевичное ядро вызывает общее сокращение скелетной мускулатуры на противоположной стороне. Удаление чечевицы приводит к сложным двигательным расстройствам — отсутствию всякой двигательной инициативы, чрезвычайной бледности движений, ригидности мышц. Полностью выпадают так называемые содружественные движения (движения рук при ходьбе, например) и вспомогательные движения (например, участие рук при вставании). Аналогичная картина нарушений имеется при поражении мозга, являющегося причиной болезни Паркинсона. Анатомическую основу этого заболевания составляет поражение бледного шара. Болезнь выражается оцепенелостью, повышением мышечного тонуса, обеднением движений, вы-падением содружественных и вспомогательных движений. Лицо приобретает маскообразный вид. Печаль, радость, и другие эмоции не отражаются на лице. Возникает дрожание рук, головы и других частей тела. Одновременно нарушаются сложные безусловные рефлексы — оборонительные, ориентировочные, пищевые, половые. Бледное ядро, будучи связано эффекторно с центрами среднего и заднего мозга, регулирует и координирует их работу. Одной из функций бледного ядра считается торможение красного ядра среднего мозга. Поэтому при повреждении паллидума наблюдается ригидность и гипертонус.

Полосатое тело получает афферентные импульсы главным образом от таламуса, посылает же эфферентные импульсы в основном к бледному ядру. Полосатое тело регулирует и частично затормаживает безусловно-рефлекторную деятельность бледного ядра, т.е. действует на него так же, как бледное ядро на красное.

Кроме того, материалы эмбриогенеза, характер связи с остальными отделами нервной системы, морфологические изменения в подкорковых ядрах у больных людей в сопоставлении с их клиникой приводят к заключению, что полосатое тело является высшим эфферентным отделом мозгового ствола, регулирующим сложные двигательные безусловные рефлексы и связанные с осуществлением этих рефлексов вегетативные нервные реакции. Разрушение полосатого тела у кроликов вызывает неудержимый бег, раздражение — явление каталепсии (сохранение приданного телу положения). Элек-трическое раздражение хвостатого тела вызывает движения мими-ческой мускулатуры. Все эти материалы экспериментального изучения функции полосатого тела привели к заключению, что его следует рассматривать как безусловно-рефлекторный орган сложных инстинктивных двигательных актов — бегания, прыгания, лазания, плавания и необходимых для успешного выполнения этих актов сосудистых, терморегуляторных, обменных и других вегетативных реакций.

18.Кора больших полушарий головного мозга. Локализация функций в коре головного мозга.

Кора больших полушарий головного мозга является наиболее молодым в филогенетическом отношении отделом мозга. Она представляет собой слой серого вещества, толщина которого колеблется от 1,5 до 3 мм. За счет большого количества складок площадь коры головного мозга составляет 1450-1700 кв.см. Кора больших полушарий является высшим интегративным центром регуляции процессов, протекающих в организме. Это доказывается характерными нарушениями, которые наблюдаются после декортикации. Такие животные уподобляются животным, находящимся на более низких стадиях эволюции. Причем чем бо-лее развито и совершенно животное, тем на большее количество ступеней эволюционного развития оно опускается. Максимальная деградация наблюдается у человека, лишенного коры (врожденно или в результате травмы), что, как правило, несовместимо с жиз-нью.

Вопрос о локализации функций в коре больших полушарий в связи с этим приобретает большое значение. Какие области коры ответственны за восприятие ощущений, регуляцию простых и сложных движений? Принимает ли участие кора в механизмах памяти, сна, бодрствования и внимания? Какова роль коры в механизмах сознания и мышления, а также в регуляции функций внутренних органов и многих других процессов?

Первыми получили многие сведения о локализации функций в коре мозга морфологи и клиницисты. Морфологи показали, что цитоархитектоника коры изменяется не только по вертикали, но и по горизонтали. Это значит, что в разных участках коры она имеет специфическое строение. Морфологические особенности строения различных отделов коры мозга позволили разделить ее на несколько зон (карта Бродмана — 50 полей).

Клиницисты доказали, что у человека многие участки коры больших полушарий имеют строго локализованные функции. Так, в области третьей левой лобной извилины расположен участок, относящийся в функции речи, в височной доле — центр слуха, в затылочной — зрения. Однако, в силу большой пластичности мозга и за счет перекрытия границ специфических зон в случае повреждения даже больших участков мозга функции этих отделов постепенно могут восстанавливаться.

В настоящее время принято разделять кору на сенсорную, двигательную и ассоциативную.

Все первичные сенсорные области имеют определенные функции. Например, соматические сенсорные зоны, слуховые или зрительные имеют точную пространственную локализацию точек, получающих импульсы от определенных периферических рецепторов. Раздражение разных точек коры вызывает ощущения в разных участках тела. При раздражении моторных корковых зон, где расположены клетки Беца (передняя центральная извилина), возникают двигательные реакции строго определенных мышц тела.

Первичная соматосенсорная кора обеспечивает восприятие только простых ощущений, а анализ всей полноты сенсорного восприятия осуществляется многими отделами мозга в тесном взаимодействии с соматосенсорными зонами (при раздражении таких зон слышим звук, но не слово или музыкальную фразу). При разрушении первичных сенсорных зон возникает полная неспособность анализировать поступающую информацию (слепота, глухота и пр.).

По всей границе с первичными сенсорными зонами (на расстоянии 1-5 см) располагаются зоны, называемые вторичными сенсорными зонами. Их разрушение вызывает заметное снижение способности мозга анализировать различные характеристики образов (потеря способности понимать значение слов, интерпретировать зрительные образы и т.п.). Особенно большое значение в этом плане имеет височная доля и угловая извилина. После обширного повреждения этих областей человек слышит и может различать слова, но не способен связать эти слова в законченную мысль, не может понимать их смысла. Электрическое раздражение этих областей у человека, находящегося в сознании, вызывает возникновение сложных мыслей, включая те, которые содержатся в его памяти. Отсюда следует, что у человека сложные образы, фиксированные в памяти, сохраняются в височной доле и угловой извилине.

19. понятие об инстинктах.

Инстинкты — это сложные комплексы рефлексов, протекающие

по типу цепных реакций. Они составляют высшую безусловно ре-флекторную деятельность, одинаковы у животных одного вида, передаются по наследству и обслуживают такие жизненно необходимые функции организма, как питание, оборону, размножение и т.п..

Инстинкты подразделяются на следующие группы:

1. Пищевой инстинкт включает все реакции, связанные с едой, пищеварением и чувством голода. Пищевые реакции возникают у животных с удаленной корой только при непосредственном соприкосновении морды собаки с едой. После того, как акт еды начат, все процессы, связанные с едой и перевариванием пищи, происходят правильно.

2.Активно- и пассивно-оборонительный инстинкт объединяет все безусловные реакции, связанные с отстранением животного от вредящих факторов. Безкорковые собаки при беге обходят препятствие, убегают от болевого раздражителя, при непосредственном соприкосновении с врагом вступают с ним в борьбу.

3.Половой и родительский инстинкты включают врожденные реакции, обусловливающие размножение и сохранение потомства. Безкорковые животные сохраняют способность оплодотворять и быть оплодотворенными, родить и вскармливать потомство.

4.Инстинкт свободы — выявляется в реакциях борьбы с ограничениями, стесняющими свободу движений животного (цепь, клетка и т.п.)

5.Ориентировочный инстинкт (рефлекс «что такое?») включает рефлекторные реакции, обусловливающие первоначальную грубую ориентировку животных во внешней среде (поворот головы, установка глаз и настораживание ушей в направлении раздражителя, принюхивание и т.п.).

6. Инстинкт игры у безкорковых собак выражается следующим образом. Если раздражать собаку так, как это делают при игре, то она вступает в игру, ложится на спину, хватает несильно зубами играющего с ней за руки, словом, проделывает ряд движений, характерных для играющей собаки.

Описанные для собак инстинкты свойственны и другим живот-ным и человеку. У обезьян и человека можно отметить еще ин-стинкты подражания, инстинкт стадности.

В заключение следует отметить, что инстинкты, эти сложные формы безусловно-рефлекторной деятельности, в общем являются грубыми и инертными реакциями, мало приспособляющими животных и человека к условиям постоянно изменяющейся внеш-ней среды. Только условно рефлекторные реакции, воспитываемые на базе инстинктов, уточняют течение последних, точно приспособляя организм к обстановке. Однако об условно рефлекторной деятельности животных и человека мы будем говорить на лекциях по физиологии высшей нервной деятельности

20.Физиология ретикулярной формации мозгового ствола.

Термин «ретикулярная формация мозга» (РФ) был впервые введен в науку Дейтерсом более ста лет назад. РФ — это образование, расположенное в центральной части мозгового ствола. Благодаря большому количеству проходящих в различных направлениях нервных волокон она имеет сетчатую (ретикулярную) структуру. Несмотря на то, что анатомия РФ привлекала внимание ученых уже с середины прошлого века, более или менее четкого представления о ее физиологических функциях не было.

Интерес к РФ возрос около 50 лет назад. В 1944 году в США во время эпидемии полиомиелита, заболевания, нарушающего двигательную функцию, гистологическими исследованиями срезов мозга было показано, что полиомиелитом поражаются структуры спинного мозга и особенно ретикулярной формации мозгового ствола. Этот факт навел американского физиолога Мэгуна на мысль о том, что РФ влияет на двигательную активность. В 1944 году вышло исследование Мэгуна о влиянии РФ на моторную активность организма. В дальнейшем Мэгун и итальянский ученый Моруцци отчетливо показали, что РФ определенным образом влияет и на деятельность спинного мозга, и на деятельность коры больших полушарий. Это положило начало огромному числу исследований, посвященных физиологии РФ, в результате которых было показано, что она оказывает влияние на самые различные функции организма.

РФ представляет собой центрально расположенное в стволе мозга образование, заходящее оральным концом в таламус, а ка-удальным — в спинной мозг. Средняя часть мозгового ствола образована специфическими по форме и величине нейронами, тесно переплетенными друг с другом. Большим количеством исследований было показано, что РФ не является не дифференцированным образованием. В ней был выделен целый ряд ядер и групп ядер, отличающихся различной структурой и состоящих из разных нейронов, как по форме, так и по размерам. Для нейронов РФ характерно огромное количество оканчивающихся на них синапсов (до 40000 на одной клетке), что указывает на возможность широких межнейрональных связей в пределах РФ. Такие связи осуществляются и с другими отделами ЦНС.

Физиологическая роль РФ изучалась с помощью всего набора известных методов, о которых мы говорили раньше. В настоящее время в РФ различают три отдела (системы РФ):

1. Восходящая активирующая система — обеспечивает тони-зирующее влияние на передние отделы головного мозга.

2.Нисходящая тормозная система — оказывает тормозные влияния, контролирующие деятельность спинного мозга.

3.Нисходящая облегчающая система — в которую входят структуры, улучшающие проведение спинальных рефлексов, как моторных, так и секреторных.

В РФ по разным путям непрерывно поступает поток афферентных импульсов, благодаря которым поддерживается активность восходящих и нисходящих систем. Она оказывает разнообразные влияния на большое количество разнообразных функций организма: дыхательные реакции, вазомоторные и другие вегетативные рефлексы, на тонические и фазные движения, на электрическую активность коры мозга, подкорковых ядер и мозжечка, на сенсорные системы, на состояние сна и бодрствование.

23.Методы исследования ВНД.

Основной метод исследования ВНД — метод условных рефлексов. В зависимости от характера вырабатываемого рефлекса методы его получения и регистрации могут быть разными – от классического Павловского условного слюноотделительного рефлекса до сложных форм инструментального поведения, когда в ответ на условный сигнал необходимо выполнить определенное действие, чтобы получить подкрепление (т.н. инструментальные условные рефлексы). Наряду с этими методиками, для исследования функций высших отделов ЦНС используется и целый ряд других методов – клиническое наблюдение, методы выключения разных отделов мозга, метод раздражения, морфологические, биохимические и гистохимические методы, методы математического и кибернетического моделирования, ЭЭГ, множество методов психологического тестирования, методы изучения разных форм навязанного или спонтанного поведения в стандартных или меняющихся условиях и т.д. О них Вы более подробно узнаете на практических занятиях.

Успехи физиологии высшей нервной деятельности оказали широкое влия-ние на развитие наук о мозге и поведении. В последние года в мировой науке отчетливо выражена тенденция к интеграции сведений, полученных в смежных областях знания, и созданию на этой основе системы нейронаук. Таким образом, физиология ВНД оказалась тесно связанной с психофизиологией, нейропсихологией, сравнительной психологией, генетикой поведения, нейрофизиологией и другими областями знаний, составляющих систему нейро-наук. Ориентировочный рефлекс. Физиологические механизмы внимания.

25.Условные рефлексы. Натуральные и искусственные.

Безусловные рефлексы — это врожденные рефлексы, осуществляющиеся по постоянным, имеющимся от рождения рефлекторным дугам. Примером безусловного рефлекса является деятельность слюной железы во время акта еды, мигание при попадании в глаз соринки, оборонительные движения при болевых раздражениях и многие другие реакции подобного типа. Безусловные рефлексы у человека и высших животных осуществляются через подкорковые отделы ЦНС (спинной, продолговатый, средний, промежуточный мозг и базальные ганглии). Вместе с тем центр любого безусловного рефлекса (БР) связан нервными связями с определенными участками коры , т.е. имеется т.н. корковое представительство БР. Различные БР (пищевые, оборонительные, половые и др.) могут иметь различную сложность. К БР, в частности, относят и такие сложные врожденные формы поведения животных, как инстинкты.

БР играют, несомненно, большую роль в приспособлении организма к окружающей среде. Так, наличие врожденных рефлекторных сосательных движений у млекопитающих обеспечивает им возможность питания молоком матери на ранних стадиях онтогенеза. Наличие врожденных защитных реакций (мигание, кашель, чихание и т.д.) обеспечивает защиту организма от попадании инородных тел в дыхательные пути. Еще более очевидно исключительное зна-чение для жизни животных различного рода врожденных инстинктивных реак-ций (постройка гнезд, нор, убежищ, забота о потомстве и т.д.).

Следует иметь в виду, что БР не являются абсолютно постоянными, как это полагают некоторые. В известных пределах характер врожденного, без-условного рефлекса может изменяться в зависимости от функционального со-стояния рефлекторного аппарата. Например, раздражение кожи стопы у спи-нальной лягушки может , в зависимости от исходного состояния раздражаемой лапы вызвать различную по характеру безусловно рефлекторную реакцию: при разогнутой лапе это раздражение вызывает ее сгибание, при согнутой — разгиба-ние.

Безусловные рефлексы обеспечивают приспособление организма лишь в относительно постоянных условиях. Изменчивость их крайне ограниченна. Поэтому для приспособления к непрерывно и резко изменяющимся условиям существования одних безусловных рефлексов недостаточно. В этом убеждают встречающиеся нередко случаи, когда инстинктивное поведение, так поражаю-щее своей «разумностью» в обычных условиях, не только не обеспечивают при-способления в резко изменившейся ситуации, но становится даже совершенно бессмысленным.

Для более полного и тонкого приспособления организма к постоянно меняющимся условиям жизни у животных в процессе эволюции выработались более совершенные формы взаимодействия с окружающей средой в виде т.н. условных рефлексов.

Условные рефлексы не являются врожденными, они образуются в процессе индивидуальной жизни животных и человека на базе безусловных. Условный рефлекс образуется благодаря возникновению новой нервной связи (временной связи по Павлову) между центром безусловного рефлекса и цен-тром, воспринимающим сопутствующее условное раздражение. У человека и высших животных эти временные связи образуются в коре больших полушарий головного мозга, а у животных, не имеющих коры — в соответствующих выс-ших отделах ЦНС.

Безусловные рефлексы могут сочетаться с самыми разнообразными изменениями во внешней или внутренней среде организма, а поэтому на базе одного безусловного рефлекса может быть образовано множество условных ре-флексов. Это значительно расширяет возможности приспособления животного организма к условиям жизни, так как приспособительная реакция может быть вызвана не только теми факторами, которые непосредственно вызывают изме-нения функций организма, а иногда угрожают самой его жизни, но и теми, ко-торые лишь сигнализируют о первых. Благодаря этому приспособительная ре-акция возникает заблаговременно.

Условные рефлексы характеризуются чрезвычайной изменчивостью в зависимости от ситуации и от состояния нервной системы.

Итак, в сложных условиях взаимодействия с окружающей средой приспособительная деятельность организма осуществляется как безусловно ре-флекторным, так условно рефлекторным путем, чаще всего в форме сложных систем условных и безусловных рефлексов. Следовательно, высшая нервная деятельность человека и животных представляет собой неразрывное единство врожденных и индивидуально приобретенных форм приспособления, представ-ляет результат совместной деятельности коры больших полушарий и подкорко-вых образований. Однако ведущая роль в этой деятельности принадлежит коре.

26.Свойства условных рефлексов и механизмы их образования.

Условный рефлекс образуется при сочетании БР с индифферентным раз-дражителем.

Одновременное возбуждение двух пунктов ЦНС приводит в конце концов к возникновению между ними временной связи, благодаря чему индиф-ферентный раздражитель, ранее никогда не связанный с сочетаемым безуслов-ным рефлексом, приобретает способность вызывать этот рефлекс (становится условным раздражителем). Таким образом, в основе физиологического меха-низма образования УР лежит процесс замыкания временной связи.

Процесс образования УР представляет собой сложный акт, характери-зующийся определенными последовательными изменениями в функциональ-ных взаимоотношениях между участвующими в этом процессе корковыми и подкорковыми нервными структурами.

В самом начале сочетаний индифферентного и безусловного раздражителей у животного возникает ориентировочная реакция под действием фактора новизны. Эта врожденная, безусловная реакция выражается в торможении общей двигательной активности, в повороте туловища, головы и глаз в сторону раздражителей, в настораживании ушей, обонятельных движениях, а также в изменениях дыхания и сердечной деятельности. Она играет значительную роль в процессе образования УР, повышая активность корковых клеток благодаря тонизирующим влияниям со стороны подкорковых образований (в частности, ретикулярной формации). Поддержание необходимого уровня возбудимости в корковых пунктах, воспринимающих условный и безусловный раздражители, создает благоприятные условия для замыкания связи между этими пунктами. Постепенное повышение возбудимости в этих зонах наблюдается с самого начала выработки УР, а когда оно достигает определенного уровня, начинают проявляться реакции на условный раздражитель.

При образовании УР имеет немаловажное значение эмоциональное со-стояние животного, вызванное действием раздражителей. Эмоциональный тон ощущения (боль, отвращение, удовольствие и т.д.) уже сразу определяют самую общую оценку действующих факторов — полезны они или вредны, и сразу акти-визируют соответствующие компенсаторные механизмы, способствуя срочному формированию приспособительной реакции.

Появление первых реакций на условный раздражитель знаменует лишь начальный этап формирования УР. В это время он еще непрочен (прояв-ляется не на каждое применение условного сигнала) и носит обобщенный, генерализованный характер (реакцию вызывает не только конкретный условный сигналь, но и сходные с ним раздражители). Упрощение и специализация УР наступают лишь после дополнительных сочетаний.

В процессе выработки УР изменяется его взаимоотношение с ориенти-ровочной реакцией. Резко выраженная в начале выработки УР, по мере упроче-ния УР ориентировочная реакция ослабляется и исчезает.

27.Виды условного торможения.

Условное (внутреннее) торможение развивается в корковых клетках при определенных условиях под влиянием тех же самых раздражителей, которые до этого вызывали условно рефлекторные реакции. При этом торможение возникает не сразу, а после более или менее длительной выработки. Внутреннее торможение, как и условный рефлекс, возникает после ряда сочетаний условного раздражителя с действием определенного тормозящего фактора. Таким фактором является отмена безусловного подкрепления, изменение его характера и т.п. В зависимости от условия возникновения различают следующие виды условного торможения: угасательное, запаздывательное, дифференцировочное и сигнальное («условный тормоз»).

28.Взаимодействие процессов возбуждения и торможения в коре больших полушарий мозга.

Высшая нервная деятельность определяется сложным взаимоотношением процессов возбуждения и торможения, возникающих в корковых клетках под влиянием разнообразных воздействий из внешней и внутренней среды. Это взаимодействие не ограничивается только рамками соответствующих рефлекторных дуг, а разыгрывается и далеко за их пределами. Дело в том, что при любом воздействии на организм возникают не только соответствующие корковые очаги возбуждения и торможения, но и разнообразные изменения в самых различных областях коры. Эти изменения вызываются, во-первых, тем, что нервные процессы могут распространяться (иррадиировать) из места их возникновения на окружающие нервные клетки, причем иррадиация сменяется через некоторое время обратным движением нервных процессов и их сосредоточением в исходном пункте (концентрация). Во-вторых, изменения вызываются тем, что нервные процессы при своем сосредоточении в определенном месте коры могут вызывать (индуцировать) возникновение противоположного нервного процесса в окружающих соседних пунктах коры (пространственная индукция), а после прекращения нервного процесса индуцировать противоположный нервный процесс в том же самом пункте (временная, последовательная индукция).

Иррадиация нервных процессов зависит от их силы. При слабой или высокой интенсивности отчетливо выражена тенденция к иррадиации. При средней силе — к концентрации. По данным Когана, процесс возбуждения иррадиирует по коре со скоростью 2-5 м/сек, тормозный — много медленнее (несколько миллиметров в секунду).

Усиление или возникновение процесса возбуждения под влиянием очага торможения называют положительной индукцией. Возникновение или усиле-ние тормозного процесса вокруг (или после) возбуждения называется отрица-тельной индукцией. Положительная индукция проявляется, например, в уси-лении условно рефлекторной реакции после применения дифференциро-вочного раздражителя или возбуждение перед сном.. Одним из часто встречающихся проявлений отрицательной индукции является торможение УР при действии посторонних раздражителей. При слабых или чрезмерно сильных раздражителях индукция отсутствует. Можно полагать, что в основе явлений индукции лежат процессы, аналогичные электротоническим изменениям. Иррадиация, концентрация и индукция нервных процессов тесно связаны друг с другом, взаимно ограничивая, уравновешивая и укрепляя друг друга, и таким образом обусловливая точное приспособление деятельности организма к условиям внешней среды.

29. 28.Аналитико-синтетическая деятельность коры головного мозга.

Способность к образованию УР, временных связей показывает, что кора головного мозга, во-первых, может выделять из окружающей среды ее от-дельные элементы, отличать их друг от друга, т.е. обладает способностью к ана-лизу. Во-вторых, она обладает способностью объединять, сливать элементы в единое целое, т.е. способностью к синтезу. В процессе условно-рефлекторной деятельности осуществляется постоянный анализ и синтез раздражителей внешней и внутренней среды организма.

Способность к анализу и синтезу раздражителей свойственная в наи-простейшей форме уже периферическим отделам анализаторов — рецепторам. Благодаря их специализации возможно качественное разделение, т.е. анализ окружающей среды. Наряду с этим совместное действие различных раздражите-лей, их комплексное восприятие создает условия для их слияния, синтеза в еди-ное целое. Анализ и синтез, обусловленные свойствами и деятельностью рецеп-торов, называются элементарными.

Анализ и синтез, осуществляющиеся корой, получили название высшего анализа и синтеза. Главным отличием является то, что кора анализирует не столько качество и количество информации, сколько ее сигнальное значение.

Одним из ярких проявлений сложной аналитико-синтетической дея-тельности коры головного мозга является образование т.н. динамического сте-реотипа. Динамический стереотип — это зафиксированная система из условных и безусловных рефлексов, объединенных в единый функциональный комплекс, который образуется под влиянием стереотипно повторяющихся изменений или воздействий внешней или внутренней среды организма, и в которой каждый предыдущий акт является сигналом последующего.

Образование динамического стереотипа имеет большое значение в условно рефлекторной деятельности. Оно облегчает деятельность корковых клеток при выполнении стереотипно повторяющейся системы рефлексов, дела-ет ее более экономной, а вместе с тем автоматичной и четкой. В естественной жизни животных и человека стереотипия рефлексов вырабатывается очень ча-сто. Можно сказать, что в основе характерной для каждого животного и челове-ка индивидуальной формы поведения лежит динамический стереотип. Динами-ческая стереотипия лежит в основе выработки различных привычек у человека, автоматических действий в трудовом процессе, определенной системы поведе-ния в связи с установившимся режимом дня т.п.

Динамический стереотип (ДС) вырабатывается с трудом, но, образо-вавшись, приобретает известную инертность и при неизменяемости внешних условий становится все прочнее. Однако при изменении внешнего стереотипа раздражителей начинает изменяться и ранее зафиксированная система рефлек-сов: разрушается старая и образуется новая. Благодаря этой способности стерео-тип и получил название динамического. Однако, переделка прочного ДС пред-ставляет большую трудность для нервной системы. Известно, как трудно изме-нить привычку. Переделка очень прочного стереотипа может даже вызвать срыв высшей нервной деятельности (невроз).

Сложные аналитико-синтетические процессы лежат в основе такой формы целостной деятельности мозга, как условно-рефлекторное переключе-ние, когда один и тот же условный раздражитель с изменением обстановки ме-няет свое сигнальное значение. Иначе говоря, на один и тот же раздражитель животное реагирует по-разному: например, утром звонок является сигналом пиши, а вечером — боли. Условно-рефлекторное переключение проявляется по-всеместно в естественной жизни человека в разных реакциях и разных формах поведения по одному и тому же поводу в различной обстановке (дома, на рабо-те и т.д.) и имеет большое приспособительное значение.

К одному из сложных явлений высшей нервной деятельности животных и человека относится экстраполяционный рефлекс, описанный в 1960г. поль-ским ученым Крушинским Суть его заключается в том, что животное способно улавливать и предвидеть благоприятные и неблагоприятные обстоятельства. Перед животным скрыто (за ширмой) перемещаются в противоположные сто-роны от щели в ширме два объекта — благоприятный (кормушка с пищей) и не-благоприятный (пустая кормушка). Животное за короткое время появления в щели объектов фиксирует их положение и направление. Задача животного — предвидеть предполагаемое место появления объекта и осуществить побежку. Крушинкий рассматривает экстраполяционный рефлекс как один из критериев рассудочной деятельности животных.

Согласно концепции Крушинского, сложное приспособительное поведе-ние животных строится из трех основных компонентов высшей нервной дея-тельности — инстинктов, условных рефлексов и рассудочной деятельности. Ин-стинкты побуждают животное к выполнению биологически целесообразных действий в ответ на строго специфические раздражители. Обучаемость пред-ставляет собой универсальный механизм приспособления к меняющимся усло-виям среды (необходимым условием обучения является повторяемость собы-тий). Рассудочная деятельность определяется как способность в новой ситуации эмпирически улавливать законы окружающей среды. Уникальность рассудоч-ной деятельности заключается в том, что организм сразу строит программу адаптивного поведения в новых, внезапно сложившихся ситуациях. Предвиде-ние наступления элементарных событий будущего заложено в самой характери-стике условного рефлекса. Ведь условный рефлекс и есть следствие того, что животное по сигналам предусматривает будущее.

30.Доминанта и условный рефлекс.

Термин и понятие доминанты как основного принципа координации ре-флекторной деятельности мозга было впервые сформулировано в 1923 г. А.А.Ухтомским. Физиологическая доминанта — это «временно господствующий рефлекс», которым направляется работа нервных центров в данный момент. Наличие доминанты создает повышенную готовность организма наиболее адек-ватно удовлетворять биологически или социально значимую в данный момент потребность (мотивацию).

Доминанта представляет собой функциональное объединение нервных центров, состоящее из относительно подвижного коркового компонента и суб-кортикальных, вегетативных и гуморальных компонентов. По мнению Ухтом-ского, доминанта — это общий принцип работы центральной нервной системы, она обеспечивает освобождение организма от побочной деятельности во имя достижения наиболее важных для него целей.

Центры, входящие в состав доминирующей функциональной констелля-ции, характеризуются повышенной возбудимостью, стойкостью возбуждения, способностью к суммированию возбуждения и способностью сопряженно тор-мозить деятельность других центров, не входящих в состав доминирующей констелляции, в которой нервные центры объединены единством действий.

В процессе развития и формирования условного рефлекса последователь-но сменяют друг друга определенные ступени и фазы. По мнению Русинова, такими ступенями являются: 1) простой суммационный рефлекс; 2) сложный суммационный рефлекс — доминанта; и наконец, 3) условный рефлекс, который сам по себе может быть различной сложности. Все три процесса рассматрива-ются как генетически взаимосвязанные, но неидентичные. «Доминанта походит сначала стадию суммационного рефлекса, прежде чем стать доминантой. Условный рефлекс является доминантой, прежде чем стать условным рефлексом. Такова схема соотношений нейрофизиологических механизмов доминанты и условного рефлекса»,- писал В.С. Русинов.

Исходной предпосылкой замыкания временной связи является обще фи-зиологический феномен проторения пути. Он заключается в усилении рефлек-торного ответа организма при одновременном или последовательном раздраже-нии одного и того же рецептивного поля. Одно раздражение своими следо-выми эффектами облегчает появление ответа на действие следующего. Явление проторения состоит в постепенном повышении проводимости нервного возбуждения по первично стимулируемому пути и нервному центрую Благодаря явлению проторения нередко даже подпороговое раздражение постепенно оказывается действенной предпосылкой для возникновения очага повышенной возбудимости. Такой процесс непосредственно связан с явлением суммации возбуждения.

Явление суммации впервые было описано И.М.Сеченовым. Он показал, что иррадиация возбуждения в ЦНС происходит в направлении очагов повы-шенной возбудимости. Явление суммации заключается в возникновении дей-ственного возбуждения в нервных центрах в условия применения ряда последовательных раздражений, каждое их которых само по себе недостаточно, чтобы вызвать ответ. В лаборатории Павлова это явление получило название суммационного рефлекса.

Нервный центр может иметь повышенную возбудимость под действием предварительных гуморальных влияний или слабых адекватных для него сти-мулов. Центр с повышенной возбудимостью становится способным к суммации возбуждений независимо от их модальности, т.е. он становится доминирующим как раз под влиянием этих импульсаций. Иными словами, при развитии доми-нанты посторонние для доминантного очага импульсы. Продолжающие посту-пать в организм, идут на подкрепление текущей установки.

Таким образом, направление движения нервных процессов при формиро-вании условного рефлекса связано с механизмом и свойствами доминанты. Возникший в коре очаг возбуждения от условного стимула может иррадииро-вать во все стороны. Однако при наличии сильного возбуждения, которое обу-словлено действием подкрепления, иррадиация будет направляться в сторону этого более сильного очага.

Исследования доминантного принципа образования временной связи Ру-синов проводил с помощью искусственно создаваемого очага повышенной воз-будимости в коре головного мозга. Так, если с помощью прямой поляризации участка коры создать очаг возбуждения, локализованный,, например, в корти-кальном пункте (проекционной зоне) какой-либо конечности животного, то движение этой конечности можно вызвать воздействием различных индиффе-рентных раздражителей (звук, свет и т.д.). При этом двигательная реакция дру-гих конечностей не запускается.

В последние годы были получены данные, свидетельствующие о том. что быстрая выработка прочного условного рефлекса осуществляется не только при возникновении доминанты, но и тогда, когда в основе замыкания временной связи лежит прекращение (редукция) доминанты.

П.В. Симонов рассматривает взаимодействие доминанты и условного ре-флекса в качестве функциональной единицы индивидуально приобретаемого поведения. Схема взаимодействия мозговых структур в процесс реализации по-веденческого акта по Симонову выглядит следующим образом:

Внутренние и внешние побуждающие безусловные стимулы активируют мотивационные структуры гипоталамуса. Который в свою очередь активирует гиппокамп и передние отделы новой коры. Благодаря гиппокампу широкий круг внешних стимулов усиливает доминантное состояние. Иными словами, гиппокамп участвует в формировании мотивационной доминанты, но выделение доминирующей мотивации связано с деятельностью ядер миндалевидного комплекса. В случае совпадения внешних стимулов с действием подкрепляющих безусловных раздражителей гиппокамп является первым местом встречи сочетаемых афферентаций.

При сформированном поведенческом акте в результате совместной дея-тельности гиппокампа и фронтальной коры отбираются те внешние стимулы или их энграммы, которые ранее сопровождались удовлетворением данной по-требности. Путем сопоставления мотивационного возбуждения с наличными стимулами и энграммами, извлеченными из памяти (через височную кору), в миндалине формируется эмоциональная окраска (оценка) этих стимулов и эн-грамма, что ведет к выделению доминирующей мотивации, подлежащей перво-очередному удовлетворению.

Сложившаяся во фронтальной коре программа действия поступает в ба-зальные ганглии (стриатум), где путем взаимодействия с командой теменной коры она вписывается в пространственные координаты предстоящего действия. Регистрация вызванных потенциалов показала,. что на стадии формирования условного рефлекса теменная кора связана преимущественно с кортикальным представительством сенсорных систем, а по мере стабилизации — с моторной. Из фронтостриарной системы возбуждение поступает на эффекторные органы, реализующие поведение.

31. механизмы памяти. Долговременная и кратковременная память.

Память — это психический процесс, включающий в себя:

а) запоминание предметов, явлений, лиц, действий, мыслей и т. д.;

б) сохранение в памяти того, что было запомнено;

в) воспроизведение запомненного;

г) узнавание при повторном восприятии тех объектов, которые имели место в прошлом опыте.

ДОЛГОВРЕМЕННАЯ — вид памяти человека и животных, характеризующийся прежде всего длительным сохранением материала после многократного его повторения и воспроизведения. Функциональные и структурные характеристики Д. п. наиболее изучены у человека, тогда как основные данные о нейрофизиологических механизмах памяти получены в экспериментах на животных. консолидированные следовые состояния мозга, которые формируются в процессе разных видов обучения. При образовании следов Д. п. временные последовательности преобразуются в структурно-пространственные, в силу чего они являются не процессом, а структурой. В этом причина устойчивости Д. п. ко многим внешним воздействиям и существенное отличие от следов кратковременной памяти, которые по сути своей являются процессами. Эффективность Д. п. оценивают отношением числа символов, которые сохранились в памяти спустя некоторое время (более 30 мин), к числу их повторений, необходимых для запоминания. Этот показатель зависит от количества информации в запоминаемом материале. Различают 2 формы Д. п.:

эксплицитная (декларативная) память — сознательное восстановление прошлого, память на факты, события, и

имплицитная (см. Память процедурная), которая проявляется в условных рефлексах, привычках, навыках (моторных, перцептивных, речевых и пр.). Кратковременная память — вид памяти, характеризующийся относительно коротким временем хранения информации (до 30 с.), которая теряется в силу действия временного фактора или из–за поступления новой информации, и небольшим количеством воспроизводимых элементов. Информация попадает в кратковременную память из сенсорной или долговременной памяти при условии, что индивид обращает на нее свое внимание и использует стратегию повторения. За счет укрупнения единиц информации, попадающих в кратковременную память, суммарное количество элементов в кратковременной памяти может быть увеличено. Хранение информации в кратковременной памяти осуществляется в модально–специфической форме.








sitemap
sitemap