Лекции и тесты по Биоразнообразию



Минобрнауки России

Федеральное государственное бюджетное

образовательное учреждение

высшего профессионального образования

Оренбургский государственный университет

Геолого-географический факультет

Кафедра экологии и природопользования

Дебело П.В.

Биоразнообразие

(курс лекций)

Направление подготовки

022000.62 – Экология и природопользование

Специальность бакалавр.

Оренбург, 2013

Содержание

Феномен биоразнообразия и факторы его формирования.

Понятие биоразнообразие.

Международные программы изучения биоразнообразия.

Важнейшие направления исследований по оценке и сохранению биоразнообразия.

Национальная стратегия и Национальный план действий по сохранению биоразнообразия России.

Системная концепция биоразнообразия.

Концепция системногоподхода в изучении жизни.

Генетическое разнообразие.

Видовое и экосистемное разнообразие.

Оценка биоразнообразия.

Таксономическое и типологическое разнообразие организмов.

3.1.Инвентаризационное разнообразие.

3.2 Таксономическое разнообразие.

3.3Типологическое разнообразие.

3.4 Видовое богатство мира.

3.5 Видовое богатство России.

Лекция №1.

Тема: Феномен биоразнообразия и факторы его формирования.

Цель: ознакомить студентов с основными направлениями исследований международного сообщества по оценке и сохранению биоразнообразия.

1. Понятие «биоразнообразие».

2. Международные программы изучения биоразнообразия.

3.Важнейшие направления исследований по оценке и сохранению биоразнообразия.

4.Национальная стратегия и Национальный план действия по сохранению биоразнообразия России.

1. Понятие «биоразнообразие».

Термин «биоразнообразие» является сокращением словосочетания биологическое разнообразие. Его впервые применил Г.Бейтс(1892) в работе «Натуралист на Амазонке», когда описывал свои впечатления от встреч =700 видов разных бабочек за время часовой экскурсии. Однако в широкий оборот он вошел только с 1972г. – со Стокгольмской конференции ООН по окружающей среде. Сейчас это одно из самых распространенных понятий в научной литературе, природоохранном движении и международных связях, поскольку рассматривается как основной параметр, характеризующий состояние и функционирование любой экосистемы и биосферы нашей планеты в целом.

Это понятие отражает разнообразие мира живых существ и обычно используется при описании их разновидностей и изменчивости. В широком смысле оно является синонимом понятия «жизнь на Земле» и отражает ее разнообразие на основных уровнях организации живого вещества.

Современные представления о проблеме биологического разнообразия базируются на исследованиях популяционных генетиков в 1908-1953 гг, показавших, что явление биологического разнообразия определяются способностью к спонтанным изменениям структуры биологических макромолекул, особенно нуклеиновых кислот, которые приводят к трансформации геномов и наследственной изменчивости. На этой биохимической основе разнообразие создается в результате независимо действующих спонтанно возникающих мутаций в генофонде, действия естественного отбора в природных популяциях, а также географической и репродуктивной популяции. Эти процессы ведут к дальнейшей дифференциации на всех последующих уровнях биологических систем — видовом, ценотическом и экосистемном.

В том случае, когда условия среды, определяющие естественный отбор, действуют сравнительно одинаково на всей территории ареала, занимаемого видом или популяцией, за достаточно большой промежуток времени в ряду последовательно и постепенно сменяющихся поколений могут возникнутьдовольно существенные изменения генетических структур, которые приведут к усложнению организации видов и их дифференцировке. Этот процесс называют филетической эволюцией.

В других случаях,когда разные популяции одного вида по тем или иным причинам изолируются друг от друга, они могут оказаться в разных условиях среды. Поскольку при этом естественный отбор действует на них по разному, то в разных популяциях возникают различные изменения. В результате изолированные популяции будут все более дивергировать, пока исходный вид не распадется на несколько новых. Такой процесс называют видообразованием.

Этот процесс постепенно ведет к дифференцировке, дроблению исходной формы на ряд подгрупп, каждая из которых представляет собой независимую эволюционную линию со своими возможностями для дальнейших изменений. Они не прекращаются и после того, как данная группа достигает ранга вида, а продолжаются и дальше, приводя к возникновению более высоких таксономических категорий.

На первых этапах цивилизации человека интересовало разнообразие видов. В т.н. народной систематике многих народов насчитывается около 500 видов растений и животных. Аристотелю(О частях животных) только животных было известно около 500 видов, а его ученик Теофраст описал около 460 видов растений. В «Естественной истории» Плиния животных и растений было описано уже больше (4 книги посвящены животным и 20 – растениям). В «Системе природы» (10 изд.), К. Линней описывает около 7500 видов растений и 4000 видов животных. В дальнейшем их количество непрерывно увеличивалось — в XX в, например,по сравнению с концом XIX столетия количество описанных таксонов возросло, по крайней мере, в 500 раз. Сейчас описано около 2,0 млн. живых существ, хотя, по мнению многих систематиков, их общее количество достигает не менее 10-35,0, а возможно 80-100 млн. видов. В конце XIX-XX столетия разработаны также классификации сообществ растений и животных и экосистем.

2. Международные программы изучения биоразнообразия.

Проблема сохранения биоразнообразия, как необходимого компонента устойчивого развития и сохранения жизни на Земле, в последние десятилетия стала одной из самых актуальных. Это обусловлено развитием экологического кризиса, который сопровождается уничтожением как отдельных видов растений и животных, так и их сообществ, что со временем может привести к дестабилизации биосферы и утрате её способности поддерживать необходимое качество среды.

Широкой общественностью необходимость сохранения биоразнообразия была осознана к середине XX столетия, а в 1972г. на Стокгольмской конференции ООН по окружающей среде она признана приоритетной. Развитию положений этой конференции способствовала деятельность МСОП,WWF и ряда других международных природоохранных организаций, которыми были разработаны и мировым сообществом приняты:

-Конвенция об охране всемирного культурного и природного наследия, (1972);

— Конвенция по международной торговле видами дикой флоры и фауны, находящимся под угрозой исчезновения (CITEC, 1979), которая запрещает или регулирует торговлю около 20000 таких видов;

— Всемирная стратегия охраны живой природы, основные положения которой использованы многими странами для разработки национальных стратегий охрана живых организмов;

— Конвенция по сохранению мигрирующих видов диких животных(1983).

В 1982г. МСБН на Генеральной ассамблее в Канаде создал специальную рабочую группу по изучению различных аспектов проблемы биоразнообразия. Активное участие в формировании программы исследований и первых организационных мероприятий принял наш видный эколог М.С. Гиляров, ставший одним из основателей этого международного проекта.

В 1988г. «Программой ООН по окружающей среде (ЮНЕП)» была образована рабочая группа экспертов, позднее реорганизованная в Межправительственный комитет, который при участии многих международных организаций подготовил «Конвенцию по биологическому разнообразию», принятую на международной конференции ООН по окружающей среде в Рио-де-Жанейро в 1992г. Главной целью международного сообщества этот документ ставил сохранение биологического разнообразия и, тем самым, обеспечение нужд человечества.

В 1992 г. была принята и Глобальная стратегия биоразнообразия, целью которой объявлена ликвидация условий исчезновения видов.

Итоги изучения биоразнообразия, проводимого МСБН до 1997г. были подведены на его 26 сессии Генеральной ассамблеи (в Тайбее); в других организационных формах и по более частным программам изучения биоразнообразия продолжалось и в последующие годы. Важнейшими среди них явились программы «Диверситас», «Биономенклатура», «Виды-2000», «Систематика-2000» и некоторые другие. В нашей стране исследования велись главным образом в рамках государственной научно-технической программы «Биологическое разнообразие». Сейчас «Биоразнообразие» остается одним из главных приоритетов исследований международного сообщества, как в биологии, так и в биогеографии.

3. Важнейшие направления исследований по оценке и сохранению биоразнообразия.

В 1991г. Международным союзом биологических наук при поддержке ЮНЕСКО (организация ООН по вопросам образования науки и культуры) и комитетов по проблемам окружающей среды (СКОПЕ) Международного совета научных союзов (МСКС) принято решение о начале разработки научной программы по изучению биологического разнообразия «Диверситас». Со временем в этой программе сформировалось 5 основных общебиологических и 5 специальных междисциплинарных направлений, в т.ч. общебиологические:

-происхождение, сохранение и изменение биоразнообразия. Основное внимание обращается на изучение реакций видов на влияние различных факторов окружающей среды, процессы видообразования и угасания видов;

-систематика- инвентаризация и классификация биоразнообразия с целью оценки его современного состояния и разработки прогноза на будущее;

— мониторинг биоразнообразия — с целью принятия основных решений по управлению биоразнообразием;

-функционирование экосистем и поддержание биоразнообразия — для выяснения роли разнообразия вэкосистемных процессах в пространстве, в поддержании стабильности экосистем и их способности к восстановлению;

-охрана, восстановление и устойчивое использование — для разработки и претворения в жизнь стратегий по сохранению видов и восстановлению нарушенных экосистем.

Междисциплинарные направления.

-биоразнообразие микроорганизмов – выявление их разнообразия ( сейчас описано менее 5% реально существующих ) их роли в пищевых цепях и биогеохимических циклах;

-морское биоразнообразие- исследование разнообразия, которое еще слабо изучено и влияния человека на разнообразие океанов и прибрежных зон;

-пресноводное биоразнообразие;

-биоразнообразие почв и донных отложений — изучение видового состава, роли в основных экосистемных процессах, круговороте веществ, поддержании продуктивности почв и донных отложений;

-роль человека в управлении биоразнообразием — основное внимание обращается на определение возможностей человека в управлении биоразнообразием, выявление зависимости между культурой разных народов (и их групп) и биоразнообразием, оценка возможностей привлечения населения к сохранению и устойчивому управлению ресурсами биосферы.

В рамках отдельных этих направлений и программы в целом проводились различные мероприятия в т.ч. на международном уровне:

-по подготовке глобальной таксономической инициативы;

-международного года наблюдений за биоразнообразиеми ряд других.

4 «Национальная стратегия …» и «Национальный план действия по сохранению биоразнообразия России».

В соответствии с обязательствами страны в рамках Международной конвенции «О биологическом разнообразии», подписанной в Рио-92 и ратифицированной Государственной думой в 1995г. в России принят ряд законодательных и нормативных актов, которые определили принципы, приоритеты и основные направления политики страны в области сохранения биоразнообразия

Первым шагом в этом направлении стало утверждении (Указ президента от 01.04.1996 г.) «Концепции перехода РФ к устойчивому развитию». В ней отмечена исключительна роль нашей страны в решении глобальных экологическихпроблем,поскольку она обладает значительными территориями, слабо затронутыми хозяйственной деятельностью и, следовательно, является своеобразным резервом устойчивости всей биосферы. В связи с этим важнейшим направлением деятельности России в обеспечении устойчивого развития и охраны окружающей среды признается сохранение биоразнообразия .

На основе положений «Конвенции….» и «Концепции…» вскоре были приняты «Экологическая доктрина..» и законы « Об охраняемых природных территориях», «О животном мире», «Об охране окружающей среды», «Об экологической экспертизе» и ряд других.

В это же время (с1996г.) началась подготовка «Проекта сохранения биоразнообразия России», при финансовой поддержке Международного банка реконструкции и развития (26млн долларов), а затем и ГЭФ, которые предусматривали разработку:

— национальной стратегии сохранения биоразнообразия России и ее региональных моделей;

-экономических механизмов сохранения и использования ресурсов биоразнообразия;

-методов мониторинга биоразнообразия;

-поддержки национальных парков и заповедников;

-улучшение экономической обстановке в Байкальском регионе, а также ряда региональных программ.

«Национальная стратегия…», сформулированная в 2001г, включает следующие разделы:

-особенности биоразнообразия России и социально-экономические условия, влияющие на него;

-общий подход к сохранению биоразнообразия. Объекты и цель стратегии.

-социально-экономического механизма реализации стратегии;

-приоритеты действия на федеральном уровне.

На основании «Национальной стратегии…» был разработан и в 2002 году опубликован «Национальный план действий»- т.е. система конкретных мероприятий по сохранению биоразнообразия России.

Одним из направлений «Стратегии…» и «Плана действий…» является поддержка общественных программ, предусматривающих введение специальных курсов по «Биоразнообразию…»при подготовке специалистов экологов в университетах страны (в т.ч. и в ОГУ).

Лекция 2.

Тема: Системная концепция биоразнообразия.

Цель: ознакомить студентов с основными подходами в изучении биоразнообразия

1. Концепция системного подхода в изучении жизни.

2. Генетическое разнообразие.

3. Видовое и экосистемное разнообразие.

4. Оценка биоразнообразия.

1. Концепция системного подхода в изучении живого.

Основу современного представления о биологическом разнообразии составляет концепция системности и разноуровненности организации жизни.

Системность живого означает, что любое живое существо представляет собой своеобразный комплекс тесно взаимосвязанных подсистем и, вместе с тем, оно является составной функциональной частью систем более высокого ранга. Формирование этого представления имеет длительную историю и шло несколькими путями.

Наиболее значимым является формирование представления о целостности организма, как совокупности и взаимосвязи слагающих его частей. Исторически оно базируется на трудах Ж.Кювье (принцип корреляции 1817) и К.Бернала (о вазомоторной — сосудодвигательной -функции нервной системы). В дальнейшей эволюции этих представлений важную роль сыграли эмбриологические исследования (Г. Монгольд,1924) и особенно теория Н.И.Вавилова о гомологической наследственности, согласно которой генотипы стали понимать как интегральную систему генов, регулирующих процесс наследственной изменчивости.

Второе направление связано с развитием представлений о структуре вида. Считается, что первую концепцию биологического вида сформулировал Дж.Рей (1627-1705),(хотя ее корни прослеживаются до Ф.Бэкона и Аристотеля), который видом считал собрание особей, как дети похожих на родителей. К.Линней(описавший в «Системе природы» все известные растения и животные) сформировал представление о мономорфизме вида, как совокупности особей, сходных по всем признакам. Ч.Дарвин ……

Сложной таксономической структурой считал вид П.П.Семенов-Тянь-Шанский (1910), но лишь с выходом работыН.И.Вавилова (1931) «Линнеевский вид как система», представления о структурированности вида сменилось представлением о его системности. В этой работе было указано, что разнообразие внутривидовых форм обусловлено неодинаковыми условиями среды с разным направлением естественного отбора. Вместе с тем, вид признавался единым, что достигалось обменом генами между всеми внутривидовыми формами. С другой стороны генотипические структуры аппарата наследственности ограничивают связи особей, что обеспечивает обособленность одних видов от других

Третьим направлением, которое привело к формированию представления о системности в биологии, стало развитие представлений о взаимосвязанности и взаимодействии разных видов, обитающих совместно.

Такое развитие и непрерывное углубление представлений об обязательности связей между структурами живого привело к тому, что концепции системности живого прочно вошли в теорию биологии. Сейчас она (как часть общей теории системЛ. Берталанфи) предполагает целостное понимание биологических явлений, где все химические процессы регулируются геномом, геном не существует вне организма, организм- вне вида, вид — вне экосистемы, а организм — вне среды.

По Л.Берталанфи система — это комплекс находящихся во взаимодействии иерархически соподчиненных элементов. Взаимодействие между ними осуществляется в соответствии с принципом Ле-Шателье – всякая система подвижного равновесия под внешним воздействием изменяется так, что эффект внешнего воздействия сводится к минимуму.

Генетическое разнообразие

Первичным, базовым уровнем организации жизни нашей планеты является геном, разнообразие генетических вариаций которого определяет естественное биологическое разнообразие.

Генетическое разнообразие проявляется в генотипической гетерозиготности,полиморфизме и других формах генотипической изменчивости, существование которых вызывается адаптационной необходимостью природных популяций приспосабливаться к конкретным условиям.

Как известно генетическое разнообразие определяется изменением последовательности четырех комплиментарных нуклеотидов (А-Г и Т-Ц) в нуклеиновых кислотах, составляющих генетический код любого организма. Количество генов у разных организмов неодинаково – от 1000 у бактерий, до 10000 у грибов, 100000 у высших растений и 500000 у высших животных. В целом же в мировой биоте предположительно насчитывается около миллиарда генов. Вместе с тем, потеря даже одного вида чревата утерей тысяч генов с еще неизвестными потенциальными свойствами.

Новые генетические вариации в естественных популяциях возникают в процессе генных и хромосомных мутаций, а у видов с половым размножением и рекомбинацией генов (у культурных растений и животных в т.ч. в процессе селекционного отбора). Количественно генетические вариации у любого вида могут быть оценены как числом возможных комбинаций различных форм от каждой генной последовательности, так и числом хромосом и некоторыми другими показателями.

К настоящему времени изучена лишь незначительная часть генетического материала, когда можно определенно сказать какие гены отвечают за отдельные генетические признаки организмов или определенные физиологические процессы и эволюционные изменения.

Вместе с тем, не все гены дают одинаковый вклад в формирование разнообразия. Так, гены определяющие важнейшее биогеохимические процессы обмена веществ, более консервативны и подвержены меньшим изменениям чем другие.

Изучение закономерностей распространения генотипов в популяциях начатое Пирсоном (1904), Г.Харди и В. Вайнбергом (1908) еще в первые годы XX столетия показало, что при наличии двух различных аллелей одного гена и действии свободного скрещивания, генотипы в популяциях распределяются в соответствии с формулой (a+b)2=a2+2ab+b2, что фенотипически проявляется как соотношение 3:1. Затем установлено, что при различии по трем аллелям генотип разделяется в соответствии с формулой (a+b+c)2.

Исходя из закона Харди-Вайнберга, наш соотечественник С.С.Четвериков доказал неизбежность генетической разнородности природных популяций, хотя некоторые мутации могут оставаться скрытыми. Для жизни популяций эта особенность имеет важное значение, поскольку:

— при изменении условий вид может сохраниться благодаря не только современным изменениям, но и благодаря «капиталу» генов доставшемуся от предков, которые и обеспечивают высокую устойчивость его приспособлений в постоянно изменяющихся условиях среды. В связи с этиморганизмы, обладающие удачными вариантами признаков, имеют большую вероятность выжить и оставить потомство (генетический гомеостаз — т.е. способность популяции поддерживать в равновесии свою генетическую структуру);

-при резких изменениях условий обитания даже от громадных популяций в живых могут остаться всего несколько особей, причем порой даже совершенно нетипичных для бывшей популяции. В связи с этим новая популяция генетически будет уже совершенно другой;

-благодаря мутациям, расщеплениям гетерозигот и миграции генов в популяциях могут проявляться резкие, скрытые, порой даже вредные мутации(т.н. «генетический груз»), которые будут вытесняться и элиминироваться в процессе естественного отбора. У человека, например, это приводит к возникновению больного потомства даже у совершенно здоровых родителей (до 35 летальных исходов на 1000 новорожденных).

Для описания различных ситуаций в популяционной генетике применяется несколько моделей. Наибольшей известностью среди них пользуются модели, предложенные С.Райтом – островная (с двумя вариантами) и изоляция расстоянием.Промежуточной является модель М.Кимуры (1953).

В любом случае эволюционный процесс напрямую зависит от генетического разнообразия популяций и условий, при которых изоляция и перекрестная коммуникация поддерживаются в соответствующем равновесии.

3. Видовое и экосистемное разнообразие.

При оценке биологического разнообразия любой территории важнейшим базовым уровнем обычно принимается популяционно-видовой, в котором основной опорной единицей признается вид, а для небольшой территории — представляющая его местная популяция. Это обусловлено тем, что только вид обладает способностью к:

-неограниченно длительномусамоподдержанию в условиях стабильности или слабо изменяющейся среды;

-восстановлению после уничтожения в данных условиях ;

-адаптивной эволюции.

Отдельные особи не соответствуют этим критериям, хотя в некоторых случаях возможны исключения, когда, например, отдельное священное или исторически значимое дерево берется под охрану, как памятник природы. Необходимо учитывать также, что вся информация об организмах обычно привязывается к определенным видам, которые должны иметь конкретное место (положение) в таксономической системе. Таким образом, охраняя той или иной вид в природе или культуре, мы, тем самым, охраняем представителя определенного рода, семейства или более высокой таксономической группы .

Однако любой вид растений, животных или микроорганизмов живет не изолировано, а в тесной связи и взаимозависимости с другими, образуя с ними сообщества или биоценозы, которые в совокупности с абиотической средой образуют качественно новые комплексы – экосистемы. Миллионы современных видов, многие из которых отличаются исключительно высокой численностью, могут группироваться в еще большее количество сочетаний.

Все многообразие сообществ и экосистем обычно классифицируют по признакам сходства и различия функциональных или структурных компонентов. Чаще всего это многообразие оценивается через разнообразие видового компонента: — т.е.

-число видов и обилие разных видов;

-разнообразие территории;

-биомассу видов разных размерных классов, на разных трофических уровнях или различных таксономических групп .

Сейчас наиболее полно разработана классификация для растительности, которая определяет облик и характер биоценоза – т.е является его своеобразным индикатором. В геоботанике наименьшей типологической единицей считаются ассоциации — сообщества, которые имеют сходный видовой состав,ярусность и другие показатели, поскольку сформировались в сходных почвенных и гидротермических условиях. Определенную структуру имеют и антропогенные биоценозы, хотя они отличаются олигодоминантностью.

4. Оценка биоразнообразия.

Исключительное разнообразие видов и их местообитаний вызывает необходимость применения для их оценки различных подходов, индексов и моделей, которые в свою очередь требуют различной интерпретации.

Для того, чтобы не путать разнообразие внутри одного местообитания или сообщества с разнообразием ландшафта или региона Р. Уиттекер (1960) предложил понятия α-, β- и γ-разнообразия, к которым позднее были добавлены Ϫ- и e-pазнообразиe.

А) α — разнообразие – это разнообразие внутри местообитания или одного сообщества. При его оценке учитывается два фактора:

-видовое богатство или количество видов на определенной площади сообщества (м2, га, км2). Оно, в наиболее общем виде, увеличивается от полюсов к экватору, от холодного климата к теплому, и от морского к континентальному( и наоборот- число видов уменьшается при движении от экватора к полюсам, с подъемом в горы, а в океане с удалением от берега и с глубиной). Максимальное количество видов в большинстве случаев наблюдается в мезофитных сообществах, а в сообществах, подвергающихся стрессовым воздействиям и при обострении конкуренции разнообразие видов уменьшается;

— выровненность обилия видов — т.е. равномерность распределения видов по обилию. Она считается максимальной, если все виды в сообществе имеют равное обилие ( 4*3=12) и минимально, если один вид имеет показатели превышающие у остальных ( 5+4+2+1= 12).Этот показатель считается важнейшим при характеристике структуры сообществ.

Соотношение этих двух показателей хорошо проявляется при т.н «графическом» способе анализа биоразнообразия. На практике обычно применяется несколько типов графиков (ранг/обилие,частотное распределение, логарифмически нормальное распределение, модель «разломанного стержня» и др.), с особенностями построения которых мы познакомимся позднее.

B) β-разнообразие – разнообразие между разными местообитаниями

характеризует степень сходства или различия по присутствию или отсутствию вида. Известно 6 мер измерения этого показателя, но чаще всего применяют т.н. меру (или коэффициент) Уиттекера, которая удовлетворяет большинству критериев. Сходство также характеризуется показателями соответствия, которые используются при сравнении флор и фаун различных сообществ. При этом сходство устанавливается как по абсолютным, так и относительным показателям. Степень сходства отражается различными показателями, но на практике чаще всего применяют индексы Жаккара, Серенсена и Серенсена-Чекановского. Сходства по β-разнообразию изображают и графически в виде дендритов, в форме плеяды (плеяды Терентьева) и дендрограмм.

C) γ-разнообразие отражает разнообразие в пределах природного ландшафта и территории, структуру которой можно отразить на картах масштаба от 1 до 10км. Для расчета этого показателя используют различные уравнения, но чаще всего основываются на вычислении простой (индекс Шеннона) и сложной энтропии.

Разнообразие в пределах более крупных участков территории – биогеографических районов – называют ε-разнообразием, а в пределах природных зон или крупных провинций обозначают как Ϫ-разнообразие.

Лекция №3

Тема: Таксономическое и типологическое разнообразие организмов.

Цель: познакомить студентов с различными видами альфа-разнообразия

Инвентаризационное биоразнообразие.

Таксономическое разнообразие

Типологическое разнообразие

Видовое богатство мира

Видовое богатство России

Инвентаризационное биоразнообразие

Биологическое разнообразие в широком смысле этого термина обычно трактуется как разнообразие организмов и их природных сочетаний, хотя оно прослеживается и на более низких уровнях организации жизни.При классификации и характеристике разнообразия организмов существует несколько подходов:

-таксономический, когда организмы объединяются в группы по родству и прохождению в такие таксоны как виды, роды, семейства и т.д,, вплоть до империи, с рядом промежуточных, названия и число которых в разных группах неодинаково (подрод, надсемейство ит.д.). Помимо этих надвидовыхвыделяются и группировки подвидового уровня – популяции разного ранга, фенотипы, группы по генам и их аллелям и некоторые другие;

-типологический — когда организмы объединяются в группы не по родству и происхождению, а по другим, самым различным признакам (структуре, функциям, экологии, социальному значению, географическому распространению и т.д.). Мы уже знакомы с примерами такого деления организмов на автотрофы и гетеротрофы, жизненные формы, социальные группы, по сукцессионному статусу и т.д.

Таксономическое разнообразие биоты любой территории обычно представляются в виде систематических списков, в которых виды, как правило, характеризуются комплексом типологических признаков. Таким образом, таксономическое и типологическое разнообразия как бы дополняют друг друга. Эта сопряженность таксономического и типологического разнообразий в совокупности и составляет базу или банк данных об организмах любой территории.

2. Таксономическое разнообразие

Жизнь на Земле появилась около 4 млрд.л.н. За это время, непрерывно эволюционируя, она достигла поразительного разнообразия. Сейчас описано около 1,5 млн. видов животных, 300,0 тысяч растений и несколько сот видов других организмов. К этому можно добавить множество вымерших форм. По приблизительной оценке общее число видов организмов за время существования жизни превышает миллиард. В настоящее врем, по разным оценкам, Землю населяет от 25-40 до 50-100,0 млн. видов.

Все это многообразие по признакам сходства и различия приведено в определенную систему и отнесено к различным иерархически соподчиненным таксономическим группам – видам, родам, …империям. Эта иерархическая классификация в определенной мере отражает уровень филогенетической дивергенции, которого различные таксоны достигли в процессе эволюции от форм, имеющих общее происхождение (умозрительно).

Основной категорией практически почти всех классификационных систем живых существ организмов является вид. С точки зрения эволюционной концепции (Г. Симпсон),вид – это последовательный ряд репродуктивно изолированных популяций родителей-потомков, эволюционирующий независимо от других групп и имеющий собственную эволюционную роль и собственную тенденцию развития. Однако, поскольку прямые доказательства о наличии репродуктивной связи в родословной группе родителей/потомков имеются лишь для немногих видов, то родство устанавливается, главным образом, на основании степени сходства между формами, а выводы о их происхождении практически являются умозрительными.

Известно несколько концепций биологического вида:

— типологическая, согласно которой вид состоит из относительно однородных по строению особей, которые четко отличаются от других видов. Это т. н. морфологический вид, главным критерием которого является степень морфологического сходства или отличия особей;

— безмерного вида – виды состоят из различного числа относительно однородных популяций. Главным критерием при выделении видов являетсянескрещиваемость соседствующих популяций;

— многомерного вида – виды состоят из множества различных по величине реально или потенциально скрещивающихся популяций. Они могут быть политипическими и состоять из групп сходных популяций, объединяемых в подвиды и монотипическими, при слабой географической изменчивости, не достигающей подвидового уровня. Главным критерием здесь является не морфологическое сходство-различие, а репродуктивная связь между популяциями.

Однако главный критерий биологических видов – их репродуктивная изоляция – не применим к бесполым формам, для которых характерны т.н. “парасексуальные” механизмы.

И в заключение вопроса отметим, что в последние десятилетия для определения степени родства организмов и объективной оценки ранга таксона (или т.н. “расстояния” между таксонами) стала применяться геносистематика, предметом изучения которой являются геномы организмов. Уже сейчас они исследуются на разных уровнях: цитологическом (кариесистематика),молекулярно-биологическом и биохимическом

(генохемосистематика). Применение этих методов позволяет решать многие вопросы, не разрешаемые с помощью классических методов.

3. Типологическое разнообразие.

Типологическое разнообразие предполагает объединение организмов в группы по другим, причем самым разнообразным (структурным, функциональным и т.д.) признакам, но не по родству. Одной из наиболее признанных является классификация по жизненным формам.

Этот термин предложил в 1806 г. А.Гумбольдт, хотя еще Теофраст употреблял такие понятия как деревья, кустарники и травы, соответстсвующие некоторым современным типам жизненных форм растений. Основы современных представлений о жизненных формах растений заложены работами Е.Варминга, К.Раункиера, наших соотечественников В.Алехина,А.Шенникова и ряда других, но наибольшее признание получила иерархически-соподчиненная система жизненных форм И.Г.Серебрякова, в которой учитывается ряд признаков.

Зоологи также давно выделяют различные экологические группы животных, что нашло отражение в существовании укоренившихся в обиходе таких названий как «землерои» и т.д., которые соответствуют жизненным формам некоторых классификационных схем. В XX столетии в разработку учения о жизненных формах животных важнейший вклад внесли К.Фридерикс (1930), Д.Н. Кашкаров(1933,1945), А.Н. Формозов и их последователи. Их трудами установлено, что жизненные формы животных обычно представляют собой группы небольших таксонов ( чаще всего в пределах отрядов или групп отрядов), которые сформировались на основе одинакового плана (схемы) организации и сходных морфоэкологических приспособлений для обитания в одной среде.

Жизненные формы высшего ранга, как правило, формируются при значительной перестройке организации живых существ (например, при переходе от водного образа жизни к наземному). Формы низшего ранга обычно формируются, когда организмы, выработав важные адаптации общего порядка, переходят к более полному использованию частных особенностей среды. Для многих организмов важным фактором, направляющим развитие жизненных форм выступает ландшафт. Так, считается, что класс млекопитающих дивергентно распался на отряды вследствие того, что разные древние группы разошлись в разные условия обитания и приобрели различную специализацию (насекомоядные, грызуны и т.д.). Отряды распались на семейства, которые характеризуются морфологическими и экологическими особенностями, а роды и виды специализировались по образу жизни, объектам питания и т.п.

4. Видовое богатство мира

Как известно Аристотель описал около 500 видов животных, а Теофраст 460 видов растений (4-3 в.в. до н.э.). В 10-м издании «Системы природы» К.Линнея (1758) описано уже 4200 видов животных и 10000 видов растений. В настоящее время по разным источникам известно около 1-1,5 млн. видов описанных животных и 270-300 тыс. видов растений и открытие новых видов продолжается. В связи с этим реальное соотношение видов живых организмов в мировом богатстве с учетом еще не известных науке, по-видимому, существенно отличается от известных в настоящее время. Рассмотрим это соотношение по основным систематическим группам.

В царстве вирусов по современным данным насчитывается около 500 видов, обитающих в животных и 300 в растениях, что суммарно составляет менее 1% общего количества известных видов. По прогнозу же их доля предположительно достигает 4%, т.е. в будущем следует ожидать увеличения их количества в 4-5 раз. В мире бактерий описано около 30000 видов – или 1,0%; реальная же их численность может достигать 3%. В царстве грибов описано около 100 000 или 3%, реальная же численность может достигать 8%. Мир водорослей изучен более детально и соотношение описанных и реально существующих определяется как 35 и 40 тыс.видов, что составляет около 2% их общего числа.В царстве растений также следует ожидать увеличения количества видов (против 270-300 тыс. описанных),хотя их доля в мировом разнообразии должна заметно снизиться- от 14% известных до 2% в прогнозе. Сейчас лишайников насчитывается 25 тыс.видов, в прогнозе возможно более 30 тыс., голосемянных описано 750, увеличение возможно до 1000, покрытосемянных известно около 240000, возможно более 300000 и т.д..

В царстве животных по разным источникам описано 1-1,5 млн. видов, что, по-видимому, составляет не более 10% реально существующих. Наиболее значительные изменения здесь ожидаются только в численности членистоногих. Увеличится количество представителей и других типов, хотя их доля существенно не изменится:

— доля простейших (30000 видов) останется на уровне 2%;

-доля червей (особенно круглых и кольчатых)увеличивается от 1 до 4%, а моллюсков несколько уменьшится (до 2,0%), хотя число уже описанных видов превышает 110 тысяч.

Наиболее существенные изменения ожидаются в типе членистоногих. Здесь лишь несколько уменьшится доля ракообразных (с 2 до 1%), но ожидается существенное (до 6%) увеличение количества видов паукообразных и насекомых (особенно двукрылых и клопов), среди которых ежегодно описывается до 10000 новых видов.

На этом фоне ожидается резкое сокращение доли позвоночных животных. Их сейчас известно около 50 тысяч видов, что составляет примерно 3% общего количества видового состава, а в будущем их доля, очевидно, не превысит 1% (расчет 50тыс. от 1 млн.)

Еще более сложной становится ситуация при анализе внутривидовых различий. Так, даже у сравнительно хорошо изученных птиц, у которых сейчас известно 26000 подвидов, ежегодно описывается около 200 новых. У насекомых же количество подвидов, рас и других внутривидовых категорий вообще трудно представить.

Все это свидетельствует о том, что общая инвентаризация видов и внутривидовых категорий является делом исключительной сложности, а поле деятельности для систематиков практически безгранично.

Сложная ситуация проявляется и в распределении биоразнообразия. Анализ распространения видов в пределах ареала рода, таксонов более высокого рангаили подвидов в ареале вида, показывает, что оно чаще всего бывает неравномерным. Нередко на небольшой площади род, например, бывает представлен всего одним или небольшим числом видов, в то время как в какой-то определенной части ареала рода отмечается их большое количество. Область, в которой встречается наибольшее число видов данного таксонаназывают центром таксономического разнообразия.

В ряде случаев центр разнообразия является и центром происхождения данного таксона. В других случаях центры разнообразия являются вторичными и значительно удалены от области происхождения, что, например, может быть связано с глобальными изменениями климата. При решении этих вопросов используется различные методы – изучение морфологии видов, географических особенностей их распространения, но основное вникание, как правило, уделяют хромосомной характеристике таксонов, что в совокупности позволяет восстановить область возникновения и пути расселения различных форм.

5. Видовое богатство России

Россия занимает 1/7 часть мира. Обширность территории и разнообразие условий определили значительное богатство ее растительного и животного мира. Сейчас биоразноообразие страны является своеобразным гарантом устойчивого развития нашей планеты в целом, поскольку здесь сосредоточено около 40%ненарушенных арктических экосистем, почти 25% лесов, значительные площади других зональных и азональных экосистем,крупнейшие в мире реки и озера, уникальные очаги биоразнообразия на Кавказе, Урале, Алтае, Саянах, Забайкалье и Дальнем Востоке. Общий вклад биоразнообразия страны в глобальное разнообразие в некоторых таксономических группах организмов достигает 24% (почвенные водоросли), хотя в большинстве таксонов значительно меньше (млекопитающих и птиц, например, по 7,0 и 7,6 %).

К настоящему времени на территории страны выявлено более 9000 морских, пресноводных и почвенных водорослей, что составляет ¼ мировой альгофлоры. Количество выявленных лишайников составляет около 3 тысяч и несколько тысяч описано грибов.Сосудистых растений зарегистрировано около 11,5 тысяч видов, которые объединены примерно в 1,5 тыс. родов и 200 семейств. Однако процесс выявления состава флоры не закончен и ежегодно на территории страны описывается десятки новых для науки видов, обычно произрастающих на сопредельной территории или широко распространенных (т.н. адвентивные виды). В Оренбургской области к настоящему времени выявлено 14 видов грибов и 1650 (возможно около 2050) видов сосудистых растений.

Из животных наиболее многочисленные беспозвоночные, общее количество видов которых оценивается примерно в 150 тысяч. Из них простейших известно около 6,5 тысяч,кишечнополостных-500, примерно по 2 тысячи видов плоских, круглых и около 1000 кольчатых червей. Моллюсков также описано примерно 2000 видов.

Среди членистоногих меньше всего насчитывается ракообразных- всего 2 тысячи видов, паукообразных известно около 10000 и примерно 100 тысяч различных насекомых, среди которых наиболее многочисленны жуки (22000), перепончатокрылые (14000), бабочки (12000) и двукрылые (9000).

Представители других таксонов гораздо малочисленнее.

Позвоночных животных известно около 1,5 тысяч видов, что составляет примерно 3% мирового разнообразия, в т.ч. млекопитающих- 320, птиц – 732, рептилий- 75, амфибий – 27, рыб- 270и круглоротых – 8. В Оренбургской области в настоящее время выявлено около 470 видов, среди которых наиболее многочисленны птицы – их выявлено 305 видов, млекопитающих насчитывается около 80 видов, рыб – 56, рептилий-12, амфибий- 10 и круглоротых-1.

В России выделяется несколько регионов с высоким уровнем видового богатства. Это Дальний Восток, юг Сибири и Северный Кавказ. Для этих же регионов довольно высок и уровень эндемизма фауны, что обусловлено историей их развития.

К сожалению, как среди растений, так и среди животных находится много редких и находящихся под угрозой исчезновения видов, что в целом свидетельствует о неблагополучном состоянии флоры и фауны. Так, в Красную книгу России сейчас занесено 649 видов растений, 23 грибов и 415 животных. Во второе издание Красной книги Оренбургской области занесено 177 видов растений, 14 грибов и 139 видов животных. Современное состояние целого ряда видов и подвидов вызывает серьезные опасения на национальном уровне, что обусловлено как ухудшением качества среды обитания, так и высоким уровнем промысла(включая браконьерство).

Не меньший интерес представляет разнообразие сортов культурных растений и пород домашних животных, которые целенаправленно были созданы человеком путем селекции, отбора и генной инженерии. В России сейчас известно примерно 30120 сортов культурных растений (в том числе = 11120 отечественных, из которых 375 сохраняется), общее количество известных у нас пород домашних животных достигает 454, из которых сохраняется 124(Н.И.Вавилов, А.С.Серебровский).



Страницы: Первая | 1 | 2 | 3 | ... | Вперед → | Последняя | Весь текст




sitemap
sitemap